聖誕馴鹿魯道夫，鼻子為什麼這麼紅？ - PanSci 泛科學

除了最典型的聖誕樹和聖誕老人之外，還有一個出場率越來越高的角色：紅鼻子馴鹿魯道夫（Rudolph the Red-Nosed Reindeer）。

魯道夫是一隻小鹿，誕生於1939 年羅伯特 ... 0 0 0 文字 分享 友善列印 繁| 简 0 0 0 活得科學 環境生態 生命奧祕 萬物之理 聖誕馴鹿魯道夫，鼻子為什麼這麼紅？ 果殼網 ・2016/12/19 ・3743字 ・閱讀時間約7分鐘 ・SR值505 ・六年級 ＋追蹤 相關標籤： 光學(18) 寄生(20) 紅鼻子(1) 聖誕節(10) 馴鹿(6) 魯道夫(1) 熱門標籤： 量子力學(46) CT值(8) 後遺症(3) 快篩(7) 時間(37) 宇宙(81) 文／Ent｜古生物學博士生，科學松鼠會成員 雖說聖誕節是外來節日，但種種因素之下，國內接觸到的聖誕元素越來越多了。

除了最典型的聖誕樹和聖誕老人之外，還有一個出場率越來越高的角色：紅鼻子馴鹿魯道夫（RudolphtheRed-NosedReindeer）。

魯道夫是一隻小鹿，誕生於1939年羅伯特．梅（RobertL.May）的童話故事裡[1]。

故事說，小魯道夫因為長了一隻發光的紅色鼻子而遭到其他馴鹿的嘲笑，也沒鹿和他一起玩。

但有一年聖誕前夜，起了大霧，聖誕老人看到了魯道夫的紅鼻子，於是請他作為馴鹿領隊照亮道路，從此得到了其他馴鹿的愛戴。

當然這個故事今天看起來可能政治上會有點奇怪——這裡暫不去討論。

我們關心的，是這個更奇怪的發光紅鼻子。

光學：紅鼻子在平安夜有多好用？ 達特茅斯大學人類學教授納撒尼爾．多米尼（NathanielJ.Dominy）在一篇新發表的論文中討論了紅鼻子的光學效果[2]。

按照傳統，聖誕老人的鹿是馴鹿，最典型的特徵是有看起來奇怪的珊瑚狀角，也不是樹枝狀但也沒有連成一大片。

北極馴鹿（Rangifertarandustarandus）的視力比起人類在短波段更好，能看到紫外線[3]，這對生活在高緯度地區非常好用——因為這裡太陽常年高度很低，陽光要走更遠的距離才能抵達地面，因此遭受了嚴重散射，帶來大量藍光和紫外光[4]。

而且，馴鹿眼睛裡用來反光的「照膜」，到了冬天也會從金黃色變成深藍色——可能是為了進一步增強視力[5]。

真正的馴鹿，英國叫Reindeer，美國叫Caribou，但聖誕老人的馴鹿一般都還是用Reindeer。

注意是馴鹿，不是麋鹿也不是別的什麼鹿。

圖／Smithsonian 左邊是冬天，右邊是夏天。

光澤來自於反光的照膜（tapetumlucidum）。

圖／GlenJeffery @Independent 但這都是正常的冬天。

要是起霧了，藍光反而最容易被霧氣擋住。

此時聖誕老人的馴鹿靠自然光就會很難看見東西，跑都難跑，別提飛了。

這時候魯道夫就派上用場了：紅光是最容易穿透霧氣的光，這是交通燈用紅色作為停止信號的一個重要原因。

雖然我們無法直接測量它鼻子的波長，但故事裡描述了一個良好的近似物：同為聖誕節裝飾的冬青（Ilexaquifolium）所結的紅果子。

它的紅光差不多正好是哺乳動物能看到的紅色的上限——因此，魯道夫鼻子作為照明燈，正好。

RichardM.Scarry的插圖表明，魯道夫的鼻子和冬青果子的紅色一致。

圖／NathanielJ.Dominy 這張拍攝於德國魏瑪的延時疊加照片，不嚴格但有趣地展現了不同色光在霧中的穿透力差異。

圖／LucasZimmermann@Behance 生理：紅鼻子是怎麼顯紅的？ 其實羅伯特．梅提交他的草稿時，出版商一開始是拒絕的，說大紅鼻子容易讓人聯想到酒糟鼻。

當然紅色只是因為面部毛細血管擴張，血流量增加所致，未必都是來自酗酒。

如果魯道夫出於某種原因而鼻部血管發生改變，很容易變得非常紅。

（不過發光的話可能就沒辦法了……，除非是某種附生的紅色熒光生物，此事稍後再提。

） 但這樣會導致一個額外問題：散熱。

馴鹿的鼻子本來已經血管發達了，再增大血流量的話，熱量損失會更加嚴重，令魯道夫面臨體溫過低的危險，從而難以愉快地和其他小伙伴在冰天雪地裡玩耍[6]。

但照明又是平安夜導航必需的，所以他得有額外的卡路里來源——咦，所以這就是為什麼平安夜要擺一盤餅乾在桌上嗎？看來這不是給聖誕老人吃的，而是給魯道夫補充熱量的啊。

今天的紅鼻子還是小丑的標誌之一，因此BBC有一個喜劇項目叫「紅鼻子日」，豆豆先生也為之代言。

圖／rednoseday.org 演化：為什麼會有紅色的鼻子？ 好了，這才是真正難以解決、需要大開腦洞的問題。

雖說有照明需求，但聖誕老人顯然是偶然發現的魯道夫，並未進行過任何人為選育。

簡單的鼻子偏紅可以是偶發變異，可是一個閃閃發光能夠照明的大紅鼻子，還伴隨著高昂的代價，這怎麼看都不太像是純粹的意外啊。

自然選擇可以創立出各種奇蹟，但它需要時間和漸變，不可能孤零零蹦出一個魯道夫來的。

一個顯而易見的回答是返祖現象。

馴鹿在歷史上可能經歷過一個需要紅鼻子的時期，後來這個需求消失了，別的馴鹿的紅鼻子也因高昂代價而消失，只有魯道夫因為一個突變而重新「啟動」了被關掉的紅色鼻子機制。

但這也只是把問題推到了過去：歷史上的紅鼻子是在怎樣的環境壓力下誕生的呢？ 更加不利的是，很少有什么生物專門演化出一個光源用於照明。

照明的耗能極大，而效果卻很不好，需要在黑暗中活動的生物通常都會使用更好的夜視、嗅覺、迴聲、紅外視力或者別的什麼辦法。

生物發光通常不是為了環境照明，而是用來做其他任務，比如最典型的傳遞信號[7]。

日本攝影師TsuneakiHiramatsu拍攝的螢火蟲。

但實際上這是照片效果，真的螢火蟲遠遠沒有這麼亮，要能照明是極其困難的。

圖／TsuneakiHiramatsu 可是這麼一個只會發亮的大紅鼻子，耗能大、成本高，卻幾乎不能傳遞複雜信息，無非是告訴別人「這兒有東西」。

這信號會被同類、獵物和捕食者一起看到，但馴鹿本來就是密集群居無需相互尋找，又是吃草的沒什麼吸引獵物的必要，徒增被捕食者吃掉的概率而已……。

等等，被捕食者吃掉？ 是的，這紅鼻子不一定是對馴鹿自己有好處的東西，而可能是馴鹿被別的什麼生物操縱的結果，令其他生物受益。

生態：捕食與寄生的紅色惡意 寄生是自然界中極為普遍的現象，研究者估計全部生物裡有四分之一是寄生生活，就連極寒之地的馴鹿也不能免遭其擾。

人們早就在馴鹿身上發現了各種寄生蟲，僅消化道寄生的線蟲就有25種。

馴鹿鼻子當然也是有寄生蟲的，最常見的物種為 Linguatulaarctica（鼻竇），Cephenemyiatrompe（鼻腔和喉），以及 Elaphostrongylus（肺部但常沿呼吸道蔓延）[8]。

寄生生物操縱宿主也是很常見的現象，感冒病毒令人打噴嚏就是一個例子：讓病毒通過飛沫傳播開來。

有些寄生蟲的生活史很複雜，必須讓自己的宿主被別的東西吃掉，於是它就會想辦法讓宿主更容易被吃掉。

比如某些螞蟻會被寄生蟲驅使而跑到葉片頂端，更容易被草食動物一口吞[9]；而有些魚類被寄生之後則會浮到水面肚皮上翻，更容易被水鳥發現並吃掉[10]。

而魯道夫的紅鼻子，也許就是這樣一種寄生蟲在發光，為了讓自己沿食物鏈傳播下去，而以刺穿濃霧的耀眼紅色指引著捕食者——比如說，曾生活在北方地區，因氣候變化和人類獵殺在一萬年前剛剛滅絕的劍齒虎（Smilodon）。

「劍齒虎」（Sabre-toothcat）其實是一個很廣泛很不嚴格的措辭，包含好幾個時間差異很大、親緣關係也很遠的類群，主要共同點是牙齒。

本文這裡特指Smilodon一屬，圖中是一隻S.fatalis。

圖／wikipedia 浪漫地假想一下，聖誕節可能其實是人類和紅鼻子馴鹿結下的古老互助。

數萬年前的人類憑藉火和矛擊退劍齒虎，令馴鹿得以安全；而鹿群則在每年冬至時節為人類帶來禮物作為報答，領頭的魯道夫以鼻子的紅光象徵古老的約定。

所有其他的聖誕神話也許都是這一契約的附生產物，源自一種操縱宿主的寄生蟲……。

而劍齒虎的遺產可能也沒有徹底消失。

想想你家的貓咪，下次用激光筆耍得它團團轉的時候，你或許就能理解它為何痴迷於那一星紅色的光芒了。

PS：雖然原理部分是科學的，所有引用文獻也都是真實的，但紅鼻子魯道夫是不存在的生物，請不要忘記這一點_(:з」∠)_   本文來源於果殼網（微信公眾號：Guokr42），編輯：窗敲雨。

本文禁止二次轉載，如需轉載請聯繫[email protected]。

參考文獻 May,RL1939.RudolphtheRed-NosedReindeer.Chicago,IL:MontgomeryWard. Dominy,Nathaniel2015.ReindeerVisionExplainstheBenefitsofaGlowingNose.FrontYoungMinds.3:18.doi:10.3389/frym.2015.00018 Hogg,C.,Neveu,M.,Stokkan,K.-A.,Folkow,L.,Cottrill,P.,Douglas,R.,etal.2011.Arcticreindeerextendtheirvisualrangeintotheultraviolet.J.Exp.Biol.214:2014–9.doi:10.1242/jeb.053553 Tyler,NJC,Jeffery,G.,Hogg,CR,andStokkan,K.-A.2014.Ultravioletvisionmayenhancetheabilityofreindeertodiscriminateplantsinsnow.Arctic67:159–66.doi:10.14430/arctic4381 Stokkan,K.-A.,Folkow,L.,Dukes,J.,Neveu,M.,Hogg,C.,Siefken,S.,etal.2013.Shiftingmirrors:adaptivechangesinretinalreflectionstowinterdarknessinArcticreindeer.Proc.R.Soc.Lond.B280:20132451.doi:10.1098/rspb.2013.2451 vanderHoven,B.,Klijn,E.,vanGenderen,M.,Schaftenaar,W.,deVogel,LL,vanDuijn,D.,etal.2012.MicrocirculatoryinvestigationsofnasalmucosainreindeerRangifertarandus(Mammalia,Artiodactyla,Cervidae):Rudolph’snosewasoverheated.Deinsea15:37–46. Haddock,StevenHD;Moline,MarkA.;Case,JamesF.2010.“BioluminescenceintheSea”.AnnualReviewofMarineScience2:443–493. Halvorsen,Odd1986. Epidemiologyofreindeerparasites. Parasitologytoday,2:12. Marikovsky,PI1962. OnsomefeaturesofbehavioroftheantsFormicarufaL.infectedwithfungousdisease. InsectesSociaux,1962 KevinD.LaffertyandA.KimoMorris1996.AlteredBehaviorofParasitizedKillifishIncreasesSusceptibilitytoPredationbyBirdFinalHosts.Ecology77:1390–1397. 發表意見 文章難易度 剛好 太難 所有討論 0 登入與大家一起討論 果殼網 108篇文章 ・ 5位粉絲 ＋追蹤 果殼傳媒是一家致力於面向公眾倡導科技理念、傳播科技內容的企業。

2010年11月，公司推出果殼網（Guokr.com）。

在創始人兼CEO姬十三帶領的專業團隊努力下，果殼傳媒已成為中國領先的科技傳媒機構，還致力於為企業量身打造面向公眾的科技品牌傳播方案。

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有意思的是，霍亂弧菌這般能入侵生物體的細菌，本身也會被病毒等異形入侵，有免疫的需求。

引起霍亂的霍亂弧菌。

圖/Wikimedia 在最近發表的論文中，霍亂向我們展現了以前未知的免疫手法，不但能抵抗病毒，還能對付「質體」。

霍亂究竟如何避免成為宿主的命運？質體又是什麼呢？[參考資料1,2] 細菌vs質體vs病毒大亂鬥：細菌也不想被寄生 細菌和人類一樣，都是用染色體上的DNA承載遺傳訊息。

不過除了染色體以外，細菌也常常配備額外的「質體（plasmid）」，它們是DNA圍成的圈圈，獨立於細菌的染色體之外，具有自己的遺傳訊息，會自己複製。

細菌的遺傳物質，除了自己的染色體外，時常還額外攜帶數量不一的質體。

圖／BacterialDNA–theroleofplasmids  質體如果單方面依賴細菌供養、當個快樂的寄生蟲，那麼對細菌來說，質體就是個占空間的東西，只會耗費宿主的資源，對細菌是最差的狀況。

但是，質體上也有基因，如果那些基因具備抗藥性等作用，那質體便對細菌有利。

換句話說，質體和細菌的關係並不一定，有可能是有利、有害，或是沒有利也沒有害，視狀況而定。

細菌有時候具備攻擊質體的能力，例如近來作為基因改造工具而聲名大噪的CRISPR，原本便是細菌用來抵禦病毒、質體的免疫系統。

神奇的是，許多攻擊目標為質體的CRISPR套組，本身就位於質體上頭，令人懷疑其動機不單純。

比方說，A質體攜帶一套攻擊B質體的CRISPR，那麼A質體的目的，到底是保護自己寄宿的細菌不被B質體入侵，或是維護自己的地位不要被B質體搶走呢？不好說，不好說。

細菌對付質體的手段除了CRISPR，還有一招是利用「Argonaute」蛋白質，啟動針對質體的排外機制；有時候兩者兼備，就是不給質體活路。

[參考資料3] 了解上述資訊，便能體會霍亂新研究的奧妙：質體無法生存的霍亂弧菌，既沒有CRISPR，亦沒有Argonaute，卻有以前不知道的另外兩招。

霍亂到人體的傳染途徑。

圖／Goingagainstthegrain:chemotaxisandinfectionin Vibriocholerae 沒有質體的霍亂弧菌 儘管大家的印象中，霍亂就是一款危害人類的傳染病，不過野生的霍亂弧菌有很多品系，除了O1和O139兩個亞型之外，大部分其實不怎麼會感染人類。

歷史上霍亂有過七次大流行，目前第七次大流行的型號為O1旗下的E1Tor，也稱作7PET。

過往導致大流行的型號以及野生霍亂品系，細菌中一般都帶著質體，可是如今廣傳的E1Tor卻常常沒有。

假如人為將質體送進細菌體內，一開始倒是沒什麼阻礙，可是複製繁殖十代以後的細菌，卻幾乎不再擁有質體。

因此我們可以假設，霍亂第七次大流行的主角，可能比同類們多出些什麼，讓它新增了排除質體的能力。

既然不是其餘細菌使用的CRISPR與Argonaute，應該是某種目前未知的手段。

研究者一番搜尋後，從霍亂基因組上找到2處有關係的區域，稱它們為DdmABC和DdmDE（Ddm為DNA-defencemodule縮寫），兩者各自都有排擠新質體的能力，一起合作效果更好。

霍亂弧菌有2個染色體（左、右），DdmABC位於第一號染色體（左）的VSP-II區域（圖中寫成VSP-2），DdmDE位於VPI-2區域。

圖／MolecularinsightsintothegenomedynamicsandinteractionsbetweencoreandacquiredgenomesofVibriocholerae 兩套手法獨立運作，就是不要讓質體留下！ DdmABC與DdmDE都能替霍亂細胞排除質體，但是運作方式不同。

DdmDE會直接攻擊，令質體無法繼續在細菌體內生存，尤其容易攻擊比較小的質體；這個攻擊過程中，應該有其他蛋白質參與，不過詳細機制仍有待探索。

負責打擊質體的DdmDE，其基因周圍還有兩套免疫系統的基因：R/M與Zorya，它們的任務都是消滅入侵的噬菌體（感染細菌的病毒）。

因此霍亂的染色體上，這些基因共同構成一組對抗外來異形的陣地，稱為防禦島（defenceisland）。

DdmABC則似乎更傾向「促進選汰」的手法，霍亂如果攜帶質體，不論質體自身大小，DdmABC都會產生毒性；這使得質體數目較少的細菌，繁殖時產生競爭優勢，多代以後脫穎而出的霍亂，將剩下不再攜帶質體的個體。

有意思的是，霍亂細胞的DdmABC能排擠質體，也能屠殺入侵的噬菌體。

所以它是一套雙重功能的免疫系統，同時防禦噬菌體和質體這兩種異形。

霍亂弧菌中DdmABC與DdmDE為兩套獨立運作的免疫系統，DdmABC能排除入侵的病毒和質體，DdmDE會直接攻擊質體。

圖／參考資料2 演化上DdmABC與DdmDE從何而來呢？在資料庫中比對DNA序列，ABCDE這5個基因都找不到非常相似的近親基因，所以本題暫時不得而知。

其餘霍亂同類都沒有這兩串基因，所以它們是E1Tor品系新獲得的玩意；幾個新基因組合形成新功能，或許有助於E1Tor當年在霍亂內戰中勝出，成為第七次大流行的主角。

總之，它們都通過長期天擇競爭的考驗，贏得一席之地。

質體對細菌可能有害也可能有利，若是通通不要，等於是徹底斷絕獲利的機會。

如今廣傳的這款霍亂，為什麼演化成這般樣貌，值得持續探索。

一隻細菌配備對付不同入侵者的多款免疫系統，一如一艘巡洋艦配備的多款防禦系統，不論敵人從陸地、海面、空中發射飛彈，或是從海底用魚雷攻擊，都有防守的應變手段。

然而，再怎麼周詳的防禦設計，都有被突破的機會。

圖／wiki 戒備森嚴，多重防禦的細菌免疫 由這些研究我們可以觀察到，細菌儘管是只有一顆細胞的簡單生物，也配備多重免疫系統，抵抗各種入侵者。

以極為成功的霍亂E1Tor品系來說，它配備R/M、Zorya、DdmDE三款防禦病毒的機制，以及DdmABC、DdmDE兩套排擠質體的手法，能夠全方位對抗試圖入侵的病毒和質體。

霍亂弧菌之外的許多細菌，又配備記錄入侵者遺傳訊息的CRISPR系統，精準識別目標並且攻擊，類似人類的後天免疫。

CRISPR此一特質，使它變成智人的基因改造工具。

而類似先天免疫，無差別切割入侵者的R/M系統，其各種限制酶（restrictionenzyme），早已從1970年代起成為常見的基因改造工具，可謂分子生物學實驗的元老。

新發現霍亂的DdmABC、DdmDE免疫系統，除了增加學術知識，也有應用潛力。

探索細菌、質體、病毒間的大亂鬥，不只能認識更多免疫與演化，也可能找到對付細菌的新招，還有機會啟發分子生物學的新工具。

延伸閱讀 現代流行病學之父──約翰・斯諾誕辰│科學史上的今天：3/15鼠疫桿菌至少3800年前，成為跳蚤騎士推理要在實驗室：為什麼有些細菌會致病、有些不會呢？當科技發展跑在世界前面，科學家該做什麼？基因編輯技術CRISPR共同發明人——珍妮佛．道納專訪【2020諾貝爾化學獎】基因剪刀CRISPR：它如何改寫人類的生命密碼？ 參考資料 Jaskólska,M.,Adams,D.W.,&Blokesch,M.(2022).TwodefencesystemseliminateplasmidsfromseventhpandemicVibriocholerae.Nature,1-7.Cholera-causingbacteriahavedefencesthatdegradeplasmidinvadersKuzmenko,A.,Oguienko,A.,Esyunina,D.,Yudin,D.,Petrova,M.,Kudinova,A.,…&Kulbachinskiy,A.(2020).DNAtargetingandinterferencebyabacterialArgonautenuclease.Nature,587(7835),632-637. 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook同名專頁。

發表意見 所有討論 0 登入與大家一起討論 寒波 169篇文章 ・ 591位粉絲 ＋追蹤 生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員，主要興趣為演化，希望把好東西介紹給大家。

部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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寄生生物面臨這些潛在的生存困境時，不一定只能坐以待斃，目前已發現多種寄生生物以特殊的方式，增加其寄主轉換傳播成功的可能性，而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的策略之一。

有些生物被寄生後，會做出違反天擇的行為 你看過電影「鐵線蟲入侵」嗎？當人們遭鐵線蟲感染後，紛紛不由自主地往水裡跳。

為什麼人們被感染後會有這樣的症狀？鐵線蟲究竟做了什麼？ 鐵線蟲是隸屬於線形動物門（Nematomorpha）的寄生生物（parasite），已知可寄生在多種節肢動物體內，全世界約有300多種。

上述電影的概念取自於自然界中的實際案例：當螳螂意外捕食到被鐵線蟲幼蟲寄生的小型昆蟲後，鐵線蟲開始在螳螂體內發育成長，當鐵線蟲發育成熟後，會分泌特殊的蛋白進而控制螳螂的神經系統，並操縱螳螂跳水，此時鐵線蟲會游到水中進行繁殖以延續其生活史。

倘若鐵線蟲能寄生到人體，人類是不是也會被操縱而跳水？ 在天擇的理論上，動物會做出有利自身的行為，例如：動物會選擇一個比較安全不易被驚擾的地方作為巢穴。

然而，科學家卻發現，有些動物的特定族群（同物種）會做出不利於自身的行為，如：被鐵線蟲感染的螳螂；或是，該行為未必對自身不利，但是僅發生在少數個體上，如：斑點瓢蟲（Coleomegillamaculata）被瓢蟲繭蜂（Dinocampuscoccinellae）寄生後會保護繭蜂的蛹不被天敵攻擊）。

線形動物門－鐵線蟲。

圖／維基百科 為了增加傳播機會，我要控制你！ 那麼，是否還有一些潛在的因素影響著牠們的行為，或是「控制」牠們的行為？ 有鑑於此，科學家們觀察這些有特殊行為的動物們的生活史，並且發現了部分個體和其他生物共生時，會出現不同於其他個體的特殊行為，而這項行為未必對自身有益，進而提出了「行為操縱假說（parasitemanipulationhypothesisofhostbehaviour）」：假定寄生生物會控制或改變寄主的行為，以增加該寄生生物傳播到新寄主的機會，藉此完成其生活史並且使其族群得以永續繁衍。

像是殭屍蟻（zombieants）遭線蟲草屬（Ophiocordyceps spp.）真菌感染後會離群索居，前往適合真菌生長的環境；以及殭屍蝸牛（zombiesnails）遭綠帶彩蚴吸蟲（Leucochloridiumparadoxum）感染後，蝸牛的眼柄逐漸被其幼蟲填滿，慢慢地失去正常收縮功能，待幼蟲發育為成蟲後，綠帶彩蚴吸蟲開始在蝸牛的眼柄蠕動，吸引鳥類前來取食。

上述即為寄生生物藉由改變寄主的行為以增加傳播機會的經典案例。

然而，為什麼寄生生物要操縱這些寄主呢？許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換（一生中需要至少兩種以上的寄主）才能延續，意即，如果寄主轉換的傳播失敗，則此寄生生物將無法完成生活史，將沒有後代，此寄生生物也將消失；而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的可能策略之一。

寄生生物的行為操縱有沒有弊端？ 寄生生物需要操縱寄主的原因有二，第一個原因是：該寄生生物的傳播途徑並非食物鏈中主要的途徑，例如：某寄生生物的傳播途徑需要寄主被掠食，然而寄主本身並非掠食者最偏好的食物；為了增加傳播，寄生生物進而操縱寄主的自殺行為，實際例子誠如上述的殭屍蝸牛。

第二個原因則是：寄生生物可在單一寄主內的存活時間有限，因此需要操縱寄主以在有限的時間內完成寄主轉換以延續生活史。

「寄生生物的行為操縱」對於寄生生物而言看似有百利而無一害；然而，這真的是一件好事嗎？若以能量消耗的角度來看寄生生物的行為操縱，會發現幾個潛在的問題： 首先，寄生生物操縱寄主時可能會需要分泌一些化學分子，而分泌這些物質的同時會消耗大量的能量；其二為，當寄生生物從居住在自然環境中的可獨立生存的生物（free-livingorganisms）演化成絕對寄生生物（obligateparasites）後，在高度的選汰壓力下，因為寄主體內相對自然生態系安全且單調許多，許多病毒和細菌的基因體大小會傾向縮減，以降低能量消耗，如果寄生生物的DNA需要帶有分泌和行為操縱相關化學分子的基因片段，整體而言較不利於競爭；其三為，寄主行為的改變可能有利於更多種寄生生物生存，進而增加不同族群間的寄生生物競爭相同寄主，可能輾轉降低寄生生物本身的存活率。

簡而言之，「寄生生物的行為操縱」的目的是為了幫助部分寄生生物達到更有效的傳播；看似神奇，卻涵蓋了寄生生物在演化上潛在的風險，這也是為何並非所有寄生生物都會「操縱」寄主的可能原因。

那麼，喜歡做某件事情的我們，是否真的喜歡做某件事？我們是否也默默地被寄生生物操縱了呢？ 參考文獻： AuldSKJR&TinsleyMC.(2015).Theevolutionaryecologyofcomplexlifecylceparasites:linkingphenomenawithmechanisms. Heredity114:125-132,doi:10.1038/hdy.2014.84LibersatF.,KaiserM.&EmanuelS.(2018).Mindcontrol:howparasitesmanipulatecognitivefunctionsintheirinsecthosts. Psychol.1,doi:10.3389/fpsyg.2018.00572MartinH.(2016).HostManipulationbyParasites:Cases,Patterns,andRemainingDoubts. Ecol.Evol.28Poulin(1994).Theevolutionofparasitemanipulationofhostbehaviour:atheoreticalanalysis. Parasitology 109Schmidt-RhaesaA.&EhrmannR.(2001).Horsehairworms(Nematomorpha)asparasitesofprayingmantidswithadiscussionoftheirlifecycle. ZoologischerAnzeiger240 (2):167-179,doi:10.1078/0044-5231-00014 發表意見 所有討論 1 登入與大家一起討論 #1 鄭國威Portnoy 2022/01/10 回覆 要寄生上流也是得萬中選一 ntucase 30篇文章 ・ 547位粉絲 ＋追蹤 CASE的全名是CenterfortheAdvancementofScienceEducation，也就是台灣大學科學教育發展中心。

創立於2008年10月，成立的宗旨是透過台大的自然科學學術資源，奠立全國基礎科學教育的優質文化與環境。

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這些「殭屍真菌」改變寄主行為的方式，得到明確的好處──真菌綁架一隻昆蟲，就能散播孢子，完成自己的生命週期。

研究最透徹的殭屍真菌是偏側蛇蟲草菌（Ophiocordycepsunilateralis），這種真菌的一生都繞著巨山蟻（carpenterant）打轉。

巨山蟻受真菌感染之後，會失去自己怕高的本能，拋下相對安全的巢，爬上最近的植物──這症狀稱為「登頂症」（summitdisease）。

在適當的時候，真菌會迫使巨山蟻用大顎鉗住那株植物、「死命一咬」，菌絲體從巨山蟻腳上長出來，把巨山蟻固定在植物表面。

真菌接著消化巨山蟻的身體，從巨山蟻頭上發出菇柄，孢子撒向經過下方的巨山蟻身上。

如果孢子錯失了目標，就會產生次生的黏性孢子，在作為引線的細絲上向外延伸。

受到蛇形蟲草（zombiefungus）感染的巨山蟻。

圖／AntWikibyJoãoP.M.Araújo 殭屍真菌極為精準地控制它們寄主昆蟲的行為。

蛇形蟲草（Ophiocordyceps）會強迫螞蟻去溫度、溼度剛好的區域死命一咬，讓真菌結實──就在森林離地二十五公分高的地方。

真菌利用太陽的方向來引導螞蟻，在中午時分同步感染螞蟻。

螞蟻不會咬進葉背的任何老位置。

百分之九十八的情況下，螞蟻會咬住主脈。

殭屍真菌如何控制寄主昆蟲的心智，一直令研究者大惑不解。

二○一七年，真菌操控行為的一位頂尖專家大衛．休斯（DavidHughes）帶領的一支團隊，在實驗室裡用蛇形蟲草感染了螞蟻。

研究者在螞蟻死命一咬的那一刻，把螞蟻的身體保存起來，切成薄片，重建真菌住在螞蟻組織中的三維圖像。

他們發現真菌變成螞蟻體內的一個假體器官，占據螞蟻身體的程度令人不安。

受感染的螞蟻生物量之中，高達百分之四十是真菌。

菌絲從頭到腳蜿蜒鑽過螞蟻的體腔，纏住螞蟻的肌纖維，透過互連的菌絲體網絡來協調螞蟻活動。

然而，螞蟻的腦中居然沒有菌絲。

休斯和他的團隊完全沒料到這情況。

他們預期螞蟻的腦部會有真菌，才能那麼精細地控制螞蟻的行為。

結果真菌似乎是採用藥理學的方式。

研究者懷疑，真菌雖然沒有實際存在於螞蟻腦部，但還是靠分泌化學物質，影響螞蟻的肌肉和中央神經系統，進而操控螞蟻的行動。

但究竟是哪些化學物質，還不清楚。

也不知道真菌能不能切斷螞蟻腦部和身體的連結，直接協調螞蟻的肌肉收縮。

不過，蛇形蟲草和麥角菌是近親，瑞士化學家艾伯特．赫夫曼（AlbertHofmann）最初正是從麥角菌分離出用於製造LSD的化學物質，繼而做出一類化學物質，LSD正是衍生物──這類化學物質稱為「麥角鹼」。

在感染的螞蟻體內，負責產生這些生物鹼的蛇形蟲草基因組啟動了，表示這些基因組在操控螞蟻行為的過程中，可能扮演了某種角色。

雀麥上的麥角菌。

圖／WIKIPEDIAbyClaudeDeBrauer 不論這些真菌是怎麼辦到的，它們的干預以人類的任何標準來看，都十分驚人。

經過幾十年的研究，投入數十億美元的經費，用藥物調控人類行為的能力還完全無法微調。

比方說，抗精神疾病藥物無法針對特定的行為，其實只有鎮定效果。

相較之下，蛇形蟲草百分之九十八的成功率，不只是讓螞蟻向上爬或是死命一咬（這百分之百會發生），而是咬到葉片特定的部位，並且是對真菌最理想的環境。

不過公平起見，蛇形蟲草和許多殭屍真菌一樣，其實有很長的時間可以微調它們的做法。

受感染的螞蟻行為有跡可循。

螞蟻的死命一咬在葉脈上留下明顯的疤痕，依據化石化的疤痕，這種行為的起源可以追溯到距今四千八百萬年前的始新世（Eocene）。

真菌很大部分的時間都在操控動物心智，可能自己也有心智。

——本文摘自《真菌微宇宙：看生態煉金師如何驅動世界、推展生命，連結地球萬物》，2021年8月，果力文化。

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