2010種子發芽學習單補充資料傅玲、素華老師收集整理分享

地上型發芽在出土前通常是由下胚軸形成一個倒勾，由倒勾頂出土而將子葉帶出；見光後倒勾才扶正。

胡瓜幼苗的下胚軸下端有一小突起，在子葉出土前恰好將種皮卡著，因此子葉 ... 台北植物園第一組部落格台北植物園第一組部落格讓別人快樂是一種慈悲；讓自己快樂是一種智慧!台北植物園第一組部落格，是一個共同尋找快樂，學習快樂，製造快樂，分享快樂，回憶台北植物園第一組志工服務分享快樂的天地！這裡記錄了植物園第一組部志工老師們服務的點點滴滴！本部落格如有疏漏、誤植請E-mail通知旺旺([email protected])感恩,謝謝!日誌相簿影音好友名片 2009122819202010種子發芽學習單補充資料傅玲、素華老師收集整理分享?志工參考資料種子的定義 http://seed.agron.ntu.edu.tw/vtseed/structure/stru01.htm 典型的種子由種皮、胚及胚乳等三部份構成，此乃植物學的定義。

種子成熟經自然脫落或人為簡單處理後，常可與果皮分離。

然而有許多種子經簡單的處理後，仍與果皮共存。

這些種子的自然傳播或人為種植，皆以整粒果實行之，但習慣上仍稱之為種子，此時是指植物學上的果實。

自然傳播或人為種植用的種子，在植物學上不論是種子或果實，皆稱為散播單位(dispersalunit)。

種子構造及其來源                   ★種皮是由珠被發育而成，因珠被是  母體組織,因此其遺傳組成和母體  細胞相同(2N)。

★胚是卵與精核結合而成，因此其遺傳組成分別由父本及母本各取  得一半(N+N)。

被子植物在卵受精之時，另外一個精核與胚珠內兩  個極核結合而成三倍體的胚乳核(endospermnucleus)；這個胚乳  核的基本遺傳構造是2N(母本)＋1N(父本)。

★胚乳的主要功能是貯藏養分提供胚之生長。

裸子植物沒有進行雙  重受精，因此其種子的養分貯藏部位雖然亦稱為胚乳，實際上是  半倍體(N)的雌配子體(megagametophyte)，純為母體的組織。

圖片資料來源：楊正釧，林業試驗所志工培訓簡報檔 植物學上的果實被習稱為種子者頗多，禾穀種子如小麥，其種皮之外尚有果皮(pericarp)，乃是由子房壁發育而成，種子成熟時果皮與種皮受擠壓融合，因此無法區分，是為穎果(caryopses)；水稻種子成熟脫落時，穎果之外尚附著有內外穎、護穎等母體構造而成為穀粒。

萵苣、向日葵的成熟種子，其種皮和果皮雖沒有融合，果皮甚薄而可以與果皮分開，但其程式較複雜而且顯得不需要，因此以整個果實作為散播單位，稱為瘦果(achene)。

所以吃食用西瓜子時，吐棄之的硬殼是種皮，而吃向日葵子時，吐棄的硬殼是果皮。

蓼科的酸模及蕎麥瘦果在成熟時通常與花被(perianth)一齊掉落。

藜科的甜菜種子成熟時，花被木質化連結兩個或多個瘦果成塊，英文稱為seedball，俗稱的種子常含兩個或多個瘦果，因此發芽或種植時，一粒種子常長出兩本或多本甜菜幼苗。

莧菜種子成熟時，其外包有一薄膜子泡，稱為胞果(utricle)，豆科的天藍苜蓿(Medicagolupulina)，其種子也包有一莢與種子自然脫落。

槭樹種子，其果皮特化為翅狀，以行傳播，稱為翅果(samara)。

馬鈴薯以塊莖行無性繁殖，中文稱為種薯，行文或口述時可以與其種子區分。

但英文逕稱種薯為seed，為了避免混淆，常以seedpotato表示，而種子則稱為trueseed。

種子植物經過一段營養時期之後，在適當的時機或者環境之下，頂端分生組織分化形成花芽，是為生殖生長之始。

不論裸子植物或被子植物，大孢子囊(megasporangium)皆包含於一層或兩層細胞之內，這層細胞即是珠被(integument)。

珠被與大孢子囊之間又有若干層的珠心細胞(nucellus)。

珠被、珠心與大孢子囊合稱胚珠。

被子植物之胚珠包藏於子房(ovary)之內，而裸子植物的胚珠則裸露於外，或僅有種鱗(seedscale)保護著(如Araucaria)。

胚珠經受精之後發育而成種子。

基本上種子包含種皮、胚乳和胚等三大部份。

種皮是由珠被發育而成。

由於珠被是母體組織,因此其遺傳組成和母體細胞相同(2N)。

胚是卵與精核結合而成，因此其遺傳組成分別由父本及母本各取得一半(N+N)。

被子植物在卵受精之時，另外一個精核與胚珠內兩個極核結合而成三倍體的胚乳核(endospermnucleus)；這個胚乳核的基本遺傳構造是2N(母本)＋1N(父本)。

胚乳的主要功能是貯藏養分提供胚之生長。

裸子植物沒有進行雙重受精，因此其種子的養分貯藏部位雖然亦稱為胚乳，實際上是半倍體(N)的雌配子體(megagametophyte)，純為母體的組織。

種子的三個成份不但在來源與遺傳組成上絕然不同，種子成熟後其構造、成份與大小也互異，其中尤以胚乳與胚的相對大小在物種間差異甚大。

    發芽的過程 http://seed.agron.ntu.edu.tw/vtseed/germin/ger2.htm   水吸收 發芽及幼苗發育的過程，可用種子吸水的過程來表示。

一般的教科書將吸水過程分成三個階段。

種子與水充分接觸之後，立刻快速的吸水，第一階段的快速吸水期在較多數的作物種子，大約數小時就已完成。

然後種子的含水率不再增加，或者持續緩慢地增加(如大麥等禾穀類、芹菜等種子)。

這個時期屬於第二階段，此階段一直進行到胚根(芽)突出。

之後，由於根及芽的生長，種子的含水率又開始不斷地上升。

早期的學者曾將這三個過程分別命名為吸水期、活化期、以及發芽期，而將吸水期視為純物理性的作用，因為死的種子也會吸水。

所謂活化期即表示種子進行準備發芽的各項生化作用。

這樣的說法並無大錯，但是現在已經知道，即使在第一階段的早期，種子已經在進行活化的步驟了。

第二階段所經過的時間在不同種子間可能有很大的差異，這是因為種子準備發芽所需的時間在物種間相當不同所致。

這裡所謂不同種子，包括不同物種間、不同品種間、甚至於同一批族群內的不同種子。

無論如何，當種子達到第二階段的末期時，水分的吸收以經完成，即使不再給水，也可以進入第三階段的初期。

休眠的種子(除了硬粒種子以外)吸水的過程與無休眠種子無異，可以一直進行到第二階段，但是進不了第三階段。

進入第三階段，也就是發芽以前，種子所含的水要先達到一定的水準。

這個水準因植物而異，如稻為26.5%，玉米30.5%、甜菜31%、大豆則高達50%。

由水的需求，可以將作物分成若干等級。

由於種子水分的含量與其化學組成份關係密切，因此發芽的最低含水率在不同植物有很大的差異；若用水勢(waterpotential)來表示，差異略可降低，但是仍是不小。

以上的陳述僅在於做一般的說明，實際上種子吸水特性具有不同的方式，播於土中的種子，吸收水的速度也顯然與浸在水中不同，影響的因素更有所差異。

  發芽---細胞分裂與細胞伸長 乾燥種子的胚部細胞表面，不論死活或有無休眠性，在電子顯微鏡底下皆呈現縐縮的狀態，吸水後則略為擴張。

此擴張的程度尚不足以達到發芽，達到發芽需要胚根(芽)進一步的生長。

與植物其他部位一樣，胚根(芽)的生長是表像，在細胞的層次包括細胞分裂與(或)細胞伸長。

在發芽的課題上此兩種細胞的活動到底何者為先，或者何者較重要？此問題顯然是在生理學的研究上才有意思。

目前的瞭解是，就胚根的突出而言，大多以細胞伸長先於細胞分裂，較明顯的例子是蠶豆，蠶豆的胚根在播種後40小時內細胞的伸長緩慢進行，第60小時以長到1mm。

然而細胞分裂在第56小時卻尚未顯著地發生。

在其他的作物種子，兩者開始進行的時間差距較小，但也多以細胞伸長為先，如玉米、大麥、豌豆等。

有學者則指出，在Pinuslambertiana是兩個活動同時進行。

此外，實驗證明，即使用藥劑來抑制胚根細胞的分裂，但是胚根仍然突出種皮，並且可以繼續生長。

細胞分裂可分成四個階段，一個剛分裂後的體細胞含有兩股的染色體(2C)，此時是細胞的生長期，常稱為G1(gap1)。

G1期經過逼段時間後DNA開始複製，這段期間稱為合成期(S)。

合成期期間細胞的DNA含量陸續增加，直到全部複製完畢(4C)。

此後細胞進入分裂的準備期(G2)，當G2期結束後四股染色體開始分離為二，是為分裂期(M)。

合成期與分裂期通常時間較短，G1特別是G2期則可能較長。

由於種子形成的過程中，胚根及胚芽的發育常在較早期就得以充分完成而進入靜止的狀態，因此胚部細胞的分裂階段停止2C或4C，也曾受到學者的注意。

根據過去的研究，部有些植物僅具有2C細胞，有些則兩者兼具，而似乎沒有僅具有4C細胞者(表)。

      表種子胚根或胚部所含細胞的分裂階段。

全為2C 2C及4C皆有 Alliumcepa洋蔥 Crepiscapillaris Cichoriumendiva Hordeumvulgare大麥 Dactylisglomerata Phaseolusvulgaris菜豆 Fagussylvatica Pisumsativum豌豆 Festucaarundinaceae Spinaciaoleracea菠菜 Lactucasativa萵苣 Triticumdurum硬粒小麥 Pinuspinea Viciafaba蠶豆 Tradescantiapaludosa Zeamays玉米 成熟水稻種子的胚部細胞，除13%處在合成期(DNA的量介於2C與4C之間)之外，以G1期為主，G2不多，但野生稻(p-10)的胚根細包則不見G2細胞(表)。

表，稻胚細胞的分裂期(Liu&Huber,1980)   台中65,% p-10,%   G1 S G2 G1 S G2 胚芽 70 10 20 73 10 17 胚根 67 16 17 84 16 0 　 胚根與胚芽 根據發芽的生理學定義，發芽終止於胚(根或莖)突出包覆組織時。

這個定義並不一定表示胚根才伸長不久就已發芽。

實際上由於植物種類的眾多，發芽方式的有所歧異也是不足為奇的。

例如稻、麥、落花生、甜瓜等是胚根一開始伸長就突破外殼，但是蠶豆及其他若干豆類的胚根生長了相當長後才將種皮撐破。

那一個部位先突出也是因植物而異。

一般是以胚根先出來，胚芽再跟進。

但是稻、粺子放在無氧或缺氧的水中，則鞘葉先身伸出而且繼續生長，直到葉部伸出水面後根部才跟著長出來。

稻種子在氧氣充沛下，實際上也是鞘葉率先突出一點，但其後的伸長較慢，而被後來居上的胚根趕過，因此一般以為稻種子的胚根先出來。

有些種子則是下胚軸先突出，這可以在Bromeliaceae、棕櫚科、藜科、柳葉菜科、虎耳草科、及香蒲科等的部份成員看到。

某些胚部體積相對微小的種子，即不全胚型態者，如芫荽、Anemonecoronaria、Fraxinusexcelsior、Ilexopaca、Viburnumspp.等，在可見到的胚根突出種殼前，胚部會先在內部生長，因此在所謂「發芽」可以觀察到之時，胚早已開始生長。

在芫荽與Anemone，胚的內部生長包括胚軸與子葉兩部位皆有，而胚外的胚乳則分解提供養份到胚部。

  幼苗發育---幼苗形態 幼苗的形態雖然因物種而異，但是通常可以依照子葉的位置分成地上型與地下型幼苗兩大類。

以豆科為例，若是播種發芽後下胚軸無顯著的發育，而只是上胚軸(epicotyl)在生長，則會直接把胚芽頂出土表，而將子葉留在土中，如豌豆，因此稱為地下型(hypogeal)；反之，發芽後若下胚軸(hypocotyl)一直生長，就會把子葉以及胚芽頂出土表，因此稱為地上型(epigeal)，如大豆。

          表  各類種子的發芽型態 　 地下型(hypogeal) 地上型(epigeal) 有 胚 乳 種 子 Heveaspp.(橡膠樹) Alliumcepa.洋蔥 Phoenixdactylifera棗椰 Coffeaarabica咖啡 Tradescantiaspp. Fagopyrumesculentum蕎麥 Triticumaestivum小麥 Ricinuscommunis篦麻 Zeamays玉米 Rumexspp. 無 胚 乳 種 子 Mangiferaindica芒果 Arachishypogaea花生 Nepheliumlappaceum紅毛丹 Cucurbitapepo美國南瓜 Phaseolusangularis紅豆 Glycinemax大豆 Phaseolusmultiflorus多花菜豆 Lactucasativa萵苣 Pisumsativum豌豆 Phaseolusvulgaris菜豆 Viciafaba蠶豆 Sinpapisalba白芥菜   Vignaradiata綠豆 地上型發芽在出土前通常是由下胚軸形成一個倒勾，由倒勾頂出土而將子葉帶出；見光後倒勾才扶正。

胡瓜幼苗的下胚軸下端有一小突起，在子葉出土前恰好將種皮卡著，因此子葉得以脫離種皮；在向日葵則是子葉連果皮出土，待子葉生長後將果皮撐開。

無胚乳種子的子葉含有大量的儲藏性化合物，作為幼苗生長時的能量以及生長基質的來源。

而有胚乳的地上型種子則是發芽後子葉才自內(外)胚乳吸收養份。

一般認為禾本科種子胚部的胚盤就是其子葉，因為胚盤的重要功能是將胚乳所分解釋出的養分給予吸收並轉運到胚根及胚芽，具有吸器(haustorium)的作用。

此種方式在棕櫚科種子更加明顯，棗椰子在胚根突出外殼(果皮)並向下生長後，單片的子葉尖端開始膨脹發展成傘狀體，並且外圍的胚乳吸收養分。

在可哥椰子這個子葉吸盤長得相當大，呈褐色，可以食用而且頗具滋味。

禾本科種子的胚根與胚芽間的構造稱為中胚軸(mesocotyl)，中胚軸的上端含有若干個根原體，將來可以長出種子根。

當埋土不深時，中胚軸不生長，直接由胚芽外面的鞘葉頂出土，然後幼葉再圖破鞘葉而出。

胚盤一般認為就是子葉，發芽後一直與種子留於土中，因此屬於地下型。

以玉米種子為例，設若種子埋的較深，則發芽後胚根長出時，中胚軸也隨著伸長，而將根原體、胚芽等頂高，當頂到將出土前，因透過土表的弱光的照射，中胚軸停止生長，然後種子根、鞘葉及胚芽才從淺土處生長。

因此中胚軸的長度與埋土的深度成正比，某些玉米品種的種子埋在50cm深時，還可以萌芽出土，除了因為玉米種子所儲藏的養分較多外，中胚軸的「設計」也是重要的原因。

同樣的，水稻種子在黑暗下發芽，中胚軸也可以伸長2到6cm不等，因品種而異。

洋蔥種子在胚根突出向下生長後連帶的子葉也伸常，不過子葉尖端一直留在胚乳內吸收養分。

過了一段時間後胚芽才由胚根及子葉連接處冒出。

埋於土中的Tradescantia種子發芽後胚根向下長，子葉基部及下胚軸尖端連接而且同時往上長將鞘葉推出土表，但子葉尖端也是留在土中的種殼內。

有些種子沒有固定的幼苗形態，例如Citrusaurantifolia的種子可能是地上型，也可能是地下型；榴璉種子則因種植於土中的方位而定，發發芽孔朝天則成為地下型發芽，朝下則以地上型來發芽。

波羅蜜種子深植時為地下型發芽，淺植時為地上型。

屬於雙子葉植物的Peperomia在發芽後，一片子葉頂出，另一片則留於種皮內吸收養分；有人認為這與單子葉植物的演化有關，然而尚未有足夠的證據。

子葉是否為地上型或是地下型，可能是科的屬性。

以雙子葉為例：僅出現地下型(cryptocotylar)發芽的物種：肉豆蔻、睡蓮等科。

僅出現地上型(或phanerocotylar)發芽的物種者較多，如：五加科、秋海棠科、黃楊科、石竹科、木麻黃科、黎科、菊科、旋花科、景天科、錦葵科、柳葉菜、胡椒科、蓼科、揚柳科、玄參科、茄科、繖形科、堇菜科等。

兩者皆有的科也不少，如：漆樹科、番荔枝科、十字花科、瓜科、大戟科、殼鬥科、胡桃科、樟科、豆科、桑科、楊梅科、桃金孃科、木犀科科、罌粟科、鼠李科、薔薇科、茜草科、芸香科、無患子科、梧桐科、茶科等。

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