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木質部運送水分和無機鹽,運輸方向只能從下而上,也就是由根往地上部流動。
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壓力流學說(PressureFlowTheory)
國立苗栗高級中學生物科郭美貞老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯
植物有木質部(xylem)和韌皮部(phloem)兩個輸導組織負責物質的運送。
木質部運送水分和無機鹽,運輸方向只能從下而上,也就是由根往地上部流動。
而韌皮部是運送光合作用合成的有機物質,主要是蔗糖,蔗糖溶液可以沿著各種方向流動。
對於有機物質的運輸機制,目前最為大家接受的,是在1927年由德國植物生理學家Munch在1927年提出的壓力流學說(pressureflowtheory)。
根據壓力流學說,韌皮部蔗糖液的流動是靠糖份供應處(source)的壓力“推”向糖份需求處(sink),流動的速率可達每小時1公尺左右。
這和木質部的運輸不同,木質部水液的流動主要不是靠根部的壓力,而是靠葉蒸散作用(transpiration)“拉”上來的。
植物的糖份供應處一般指藉由光合作用或澱粉水解產生糖份的部位,例如綠葉或綠莖。
韌皮部將糖從供應處運送至植物的其他部位。
接受糖的部位就稱為需求處,通常是植物消耗或儲存糖的器官,例如生長旺盛的根尖、莖頂、果實,或是塊根、塊莖、鱗莖等儲存器官。
在糖份供應處,糖被主動運輸(activetransport)到韌皮部篩管中,篩管中的糖濃度增高,水分因此滲透進入,尤其是木質部內藉蒸散作用上升的水分,造成此處的水壓也增高。
而在另一端,也就是需求處,壓力隨著糖和水的移出而降低。
供應處的水壓增高和需求處的水壓降低,造成篩管裡的蔗糖液順著壓力梯度,從供應處流向需求處。
韌皮部每一條篩管,都各有一個供應處和需求處,所以單一篩管運送養分的方向只有一個:由供應處往需求處送,但同一維管束不同篩管的運輸方向則可不同。
其運輸方向依供應處和需求處所在的位置而定,而且兩者的位置會隨著季節或植物發育時期而變換,例如在夏季儲存器官堆積糖類時,為需求處,但到了隔年早春,植物原本儲存糖類的部位開始分解澱粉產生糖,以供生長旺盛的細胞利用,這時它們的角色就轉變成供應處。
但是壓力流學說一直不容易用實驗證明,主要原因是韌皮部是由活細胞構成,只有在韌皮部「活著」的時候,才能執行運送養分的功能。
直到植物生理學家找到韌皮液的天然探針:蚜蟲的口針(stylet),才得以在不影響韌皮部生理正常運作下驗證此學說。
蚜蟲吸食樹枝韌皮部的汁液為食,它會將口針刺入韌皮部,韌皮部中的壓力會使其中的汁液流入蚜蟲腹中,使蚜蟲體積膨大好幾倍。
而多餘的汁液就會通過蚜蟲腸道以蜜露(honeydew)排出,這東西可是螞蟻鍾愛的甜點,螞蟻因此甘心成為蚜蟲忠實的保鏢。
科學家趁著蚜蟲吸吮汁液時,將其麻醉並切去身體只留下口針,這樣口針就成了個微小的水龍頭,韌皮部中的汁液就可以源源不絕流出,甚至可達數小時之久。
利用蚜蟲口針探測法,科學家藉以得知韌皮部汁液的成分,並且也看到了支持壓力流學說的結果:口針離糖份供應處越近,汁液流出越快,糖的濃度也越高。
參考資料:
1.吳相鈺(2006),陳閱增普通生物學,藝軒圖書出版社,台北市。
2.Campbell,N.A.andJ.B.Reece(2005).Biology7thEdition.Pearson/BenjaminCummings.SanFrancisco.
Tags:壓力流,木質素,韌皮部
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