年輪

在暖溫地帶所生長之樹木，因四季較為分明，通常一年僅具有一個生長週期，與前述之生長層及生長輪相互對應，因此我們稱之為年輪層(annual layer)及年輪(annual ring)。

在 ... 文／莊世滋．圖／莊世滋、鄒佩珊 有人用紙和筆寫日記，有人用照片寫日記，而樹木則以年輪來寫日記。

樹木因週期性的生長，而在其橫斷面圍繞著髓心（pith）形成同心圓狀的木質部層次，我們叫它為生長層(growth layer)，其斷面稱為生長輪(growthring)。

在暖溫地帶所生長之樹木，因四季較為分明，通常一年僅具有一個生長週期，與前述之生長層及生長輪相互對應，因此我們稱之為年輪層(annual layer)及年輪(annualring)。

在顯微鏡下觀察，每一個年輪內具有兩種類型的細胞，其中內側（靠近髓心）部分乃由內腔(lumen)較大、細胞壁(cell wall)較薄且呈方形的細胞所集合而成，由於這類細胞是在春季生長期所形成的，因此又可稱之為早材(early wood)或春材(springwood)（圖1） 。

另外年輪外側部分，則是由內腔較小、細胞壁較厚的細胞所集合而成，此類細胞形成於夏、秋等生長末期，故可稱之為晚材(late wood)或秋材(autumnwood)。

春秋材之區別在針葉樹（如松、杉、柏）或闊葉樹之環孔材（如橡木、台灣櫸）等較為明顯，而闊葉樹中之散孔材則較不容易區分。

另外熱帶地區之樹木，由於氣候終年高溫多濕並不會發生生長停滯之現象，因此看不到年輪，其生長輪亦較不明顯。

一棵樹內之年輪寬度並非固定不變的，在松、杉、柏等針葉樹中，由於每一年輪中秋材部分的寬度變化較小（甚至趨於固定） ，因此年輪寬度的改變乃決定於春材細胞的影響。

若是該年輪之寬度大於平均年輪寬，即表示該年生長期內所形成之春材細胞數量較多或形狀較大，換言之，當年之氣候較為溫暖且雨量充沛，適合生長；反之，若年輪寬度較小於平均年輪寬，即表示當時處於逆境階段。

因此植物學家們發展出樹木氣候學(Dendroclimatology)，希望結合現存樹木中年輪所得之各種性狀（如年輪寬度、春秋材比例等，參考圖2、3）及特徵（如外來機械力量所引起之捲皮、囊脂等）與當地氣象站所記錄之基礎資料相互配合，以現今存活之樹齡不乏達數千年者，期望能解讀出氣溫、大氣相對濕度、降雨量、空氣品質及立地條件（坡度、海拔高、方位與土壤條件等）等諸多因素的影響，這項證據對於瞭解地球環境變遷(Global changing)的解讀有著莫大的助益。

另外，日照亦為影響年輪寬度的一項重要條件，隨著日照長度及強度增長，光合作用所生產之碳水化合物，亦會累積於木質部中，由於東西向之日照強度及時間，皆較南北向者來得強且長，因此東西向之年輪寬度會較南北向者來得寬些，此項特徵亦常為登山客判定方位時之參考依據。

正常生長之年輪是完全圍繞著髓心排列。

但樹齡特別大或被抑制之樹木，由於在生長季節之初期因生長賀爾蒙（hormones）遲延到達或缺乏所致，在缺乏賀爾蒙的部分，形成層之分裂呈現休止狀態，因此該處在生長季節內並無細胞之增生，進而出現不連續年輪(discontinuous ring)之現象（圖4）。

另有偽年輪(falsering)之發生原因為持續嚴寒之氣候促使樹木一時性之落葉；因昆蟲之危害蔓延所引起之落葉；乾旱期後或是非生長季節，由於雨量充沛及適宜生長的溫度，促使其恢復生長（圖5） 。

當一個年輪內含有一個偽年輪時，稱之為重年輪(double ring)；若其偽年輪超過一個以上時，則稱為多數年輪(multiple ring)。

還有一種因形成層遭受傷害而產生之傷癒組織，此一組織包括不規則形狀之傷癒薄壁細胞，因其中常有橡膠或樹脂填充其間而成暗色，有如生長輪般之外觀，一般稱之為傷癒輪(traumatic ring)，大致上分為霜輪(frostring)或乾輪(droughtring)（圖6）。

圖1.正常年輪之型態，ew代表春材細胞。

圖2.以生長錐鑽取樣本需要由不同方位進行，鑽取後需塗以凡士林處理，以防菌類侵入。

圖3.以生長錐所鑽取之樹芯直徑為5mm，用於探討年輪寬度與其生育地條件之關連性。

圖4.世界爺（Sequoia sempervirens(D.Don)Endl.）之不連續年輪。

1代表不連續年輪，2及2’為正常年輪。

圖5.落羽松（Taxodium distichum(L.)Rich.）之偽年輪。

1代表偽年輪，2為正常年輪，3為春材細胞。

圖6.因早霜或晚霜造成樹木環裂而引起形成層所產生之癒傷組織，屬傷癒輪之一。

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