藍綠藻(Cyanobacteria)的結構及演化上的重要性10-08-2018

2. 但是藍綠藻又有一些特徵類似真正的藻類，例如藍綠藻能行光合作用、而且是能夠產生氧氣的光合作用(Oxygenic Photosynthesis)；有些藍綠藻的細胞壁主要由 ... 2018年10月8日星期一 藍綠藻(Cyanobacteria)的結構及演化上的重要性10-08-2018 藍綠藻(Cyanobacteria)的結構及演化上的重要性 一、藍綠藻之介紹： 1.  藍綠藻之命名有點誤導初學者，其實牠不屬於真核細胞(eukaryote)的藻類(Algae)，藍綠藻跟細菌一樣是屬於原核細胞(prokaryote)。

也就是說藍綠藻沒有細胞核，只有少量的胞器、DNA呈環狀、以二分裂法(binaryfission)繁殖。

2.  但是藍綠藻又有一些特徵類似真正的藻類，例如藍綠藻能行光合作用、而且是能夠產生氧氣的光合作用(Oxygenic Photosynthesis)；有些藍綠藻的細胞壁主要由纖維素(cellulose)組成此點也與藻類相同。

3.  目前地球上已知的藍綠藻大約有2,000種，有些能跟豆科植物的根部互利共生(symbiosis)，以牠特化的細胞異囊(Heterocyst)幫助豆科植物將空氣中的氮轉變成銨(NH4+)，進行固氮作用(Nitrogen Fixation)。

銨再轉變成各種胺基酸(Aminoacids)供給自身及豆科植物使用。

圖01. 有些藍綠藻具有特化的細胞異囊(Heterocyst)。

異囊可進行固氮作用。

圖片來源：https://www.quora.com/Which-organelle-in-heterocyst-of-a-blue-green-algae-is-responsible-for-nitrogen-fixation 4.   熱帶海洋中的浮游藍綠藻Trichodesmiumerythraeum，卻能夠單獨進行固氮作用。

5.   藍綠藻還能與真菌互利共生形成地衣(Lichen) 圖02. 有些藍綠藻與真菌互利共生形成地衣(Lichen)，真菌包圍在外提供保護，藍綠藻在內進行光合作用提供營養。

Algalcells—藍綠藻細胞；fungalhyphae—真菌菌絲 圖片來源：https://sites.google.com/site/weber4fungus/home/lichen 國一生物_藍綠菌_藍綠藻_藍菌的構造【國中生物】 短片中有一些藍綠藻的基本介紹。

影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=nqX29o6CaI4 二、   藍綠藻之結構： 圖03. 藍綠藻具有之胞器： a.   外膜(Sheath)—由果膠(pectin)組成，保護藍綠藻及維持藍綠藻的濕潤。

b.   氣泡(Gasvacuoles)—水生藍綠藻調節浮力之構造(regulatebuoyancy)。

c.   藻膽蛋白體(Phycobilisome)—由吸收光能的各種光色素組成(見圖05.)。

d.   類囊膜(Thylakoid)—藍綠藻進行光合作用光反應之胞器。

e.   (Carboxysome)—藍綠藻進行光合作用暗反應之場所(包含暗反應卡爾文循環                  最重要的酵素—1,5-二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶                  (rubisco=ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase)。

. f.    細胞壁(Cellwall)—藍綠藻具有類似格蘭氏陰性Gram(-)菌的細胞壁。

                     與細菌不同的是：細菌細胞壁由兩層組成；藍綠藻                      細胞壁由四層組成。

第二層具有胜肽聚醣                        (peptidoglycan)成分的細胞壁。

圖片來源：http://cronodon.com/BioTech/Cyanobacteria.html 圖04. 藍綠藻吸收光能之各種光色素(Pigments)： a.   葉綠素a(chlorophylla)—藍綠藻主要吸收光的色素；光合自營菌主要吸收光的色素是細菌葉綠素(bacteriochlorophyll)。

b.   藻紅蛋白(Phycoerythrin)—紅色之輔助吸收光色素。

c.   藻藍蛋白(phycocyanin allphycocyanin)—藍色之輔助吸收光色素。

d.   類胡蘿蔔素(carotenoids)—保護葉綠素a之色素。

圖片來源：https://slideplayer.com/slide/6882039/ 圖05. 類囊膜(Thylakoidmembrane)上藻膽蛋白體(Phycobilisome)之輔助光色素排列。

圖片來源：http://cronodon.com/BioTech/Cyanobacteria.html 光合作用：光化反應，卡爾文循環，電子的傳遞 7分26秒的短片，很中肯的將葉綠體(Chloroplast)，光合作用的全部過程講述一遍。

雖然是以葉綠體作範例，但是與藍綠藻的類囊膜光合作用的方式大同小異。

影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=ehXbCFkMsqU 三、藍綠藻有氧光合作用之光反應 1.   藍綠藻的光反應，是在鑲嵌於類囊膜上的兩個光合系統(photosystems)中進行。

2.   此兩個系統依發現的先後次序命名為：光合系統I(photosystemI,PSI)及光合系統II(photosystemII, PSII)。

而不是依作用的先後次序命名。

3.   每個光合系統由三部份組成： A. 天線複合體(antennacomplex)： (1.)     20〜30個天線分子(=光色素)組成。

   (2.) 天線複合體的功能是：           a.吸收光能           b.匯集光能至反應中心。

B. 反應中心(reactioncenter)=激活中心(activatingcenter)：   匯集天線分子吸收的光能，用來光解H2O產生O2、H＋及電子； 再將電子激活到較高的能階。

圖06.天線複合體(antennacomplex)及反應中心(reactioncenter)的簡圖。

天線分子吸收光能(photon)後，往反應中心匯集。

From:Campbelletal Biology C. 電子傳遞鏈(ElectronTransportChain, ETC)： (1.)      由高能階往低能階傳遞電子，以建立H＋濃度梯度，H＋在類囊膜內濃度高，pH=4.0，類囊膜(thylakoid)內帶正電；H＋在類囊膜外(=細胞質中)濃度低，pH=8.0，細胞質帶負電。

(2.)      當ATP合成酶上的H＋通道開啟，H＋遵循濃度梯度，由類囊膜內流經ATP合成酶(ATPSynthase)流至細胞質，同時促使ATP合成。

最後經由光合系統I(PSI)的電子傳遞練(ETC)，將電子及H＋交給NADP＋形成NADPH。

圖07.ATP合成酶(ATPSnythase)，是一個複雜的蛋白質複合體。

請網友們看看就好，不必深究！ Cytosolicmedium—細胞質液 ；Exoplasmic medium—類囊膜內 H+由類囊膜內經ATP合成酶流向細胞質液→ATP合成。

圖片來源：https://www.slideshare.net/lovnishthakur75/atp-synthase (3.)      PSI之電子傳遞鏈(ETC)主要由鐵氧化還原蛋白(Ferredoxin,Fd)組成。

(4.)      PSII之電子傳遞鏈(ETC)主要由Pheophytin，質體醌(Plastoquinone)，細胞色素b6-f複合體(Cytochromeb6-fcomplex)，質體藍素(Plastocyanin)組成。

藍綠藻光反應的結果是： 1.分解H2O產生了H＋、O2以及電子； 2.形成ATP及NADPH，供給暗反應合成葡萄糖等有機養份。

圖08. 藍綠藻的光合系統II(PhotosystemII，PSII)及光合系統I(PhotosystemI，PSI)之天線複合體(antennacomplex)、反應中心(reactioncenter)以及電子傳遞鏈(ETC)。

圖片來源：https://slideplayer.com/slide/8796335/ 4.   PSI及PSII兩個光合系統在演化的過程中，是先分別單獨演化形成PSI或單獨演化形成PSII，一直到藍綠藻演化出現，才同時具有兩個光合系統，並且匯合在一起運作。

5.   光合自營菌只有一個光合系統，匯集的光能只能光解硫化氫(H2S)，產生S、H+、電子。

而不能光解H2O產生O2。

6.   藍綠藻具有兩個光合系統，所以能光解H2O產生e-及O2。

    圖09. 藍綠藻光反應之示意圖。

圖左邊是藻膽蛋白體(Phycobilisome)，吸收光能分解水。

圖片來源：http://www.chm.bris.ac.uk/motm/oec/motm.htm 四、  藍綠藻有氧光合作用之暗反應 1.     光合作用光反應產生之ATP以及NADPH，進入卡爾文循環(Calvin cycle)，固定CO2(CO2Fixation)，合成葡萄糖等有機養分。

圖10.光合作用之暗反應—此圖為a.植物的葉綠體基質(stroma)及b.植物細胞質間發生的暗反應。

借用它來表達，網友只要將a.&b.都想成為藍綠藻的細胞質就O.K.了。

因為藍綠藻是原核細胞，不像植物細胞是真核細胞，細胞有明顯的隔間化(Compartmentation)。

此圖一樣是卡爾文循環(Calvincycle)之簡圖。

圖片來源：https://slidesplayer.com/slide/11561100/ 自然界最小的工廠：卡爾文循環-凱西‧希明頓（CathySymington） TED的短片，非常欣賞他們製造卡通片高手的巧思！需要的網友請直接上YOUTUBE網站點閱，因為有中文(台灣)的翻譯。

雖然最後一段聽得有點糊里糊塗，因為學生化時，老師也只說到卡爾文循環第三階段，是核酮糖再生(RegenerationofRibulose,Ru,5BP)。

不過大觀念還是被TED建立起來，而且深感佩服！ 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=0UzMaoaXKaM 五、     藍綠藻在演化上的重要性 1.    地球的一開始的大氣層成分中並不含有氧氣，而是由氮氣(N2)、二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)組成。

2.    約30億年前，海洋中的藍綠藻演化形成後，開始經由有氧光合作用產生氧氣。

3.    氧氣在海洋中累積，先與海洋中大量的鐵離子(Fe＋＋)結合，將其氧化形成氧化鐵，在各地海床堆積成氧化鐵層。

因此形成的條紋狀鐵礦床，供給現代工業社會鐵礦資源中的將近70%的比例。

4.    這花了大約十億年的時間。

等海中的鐵離子全部氧化後，海水O2濃度持續昇高，O2就溢出海面到大氣層中。

5.    等到大氣O2的濃度超過一定濃度後，形成了臭氧層(ozonelayer)，臭氧層能吸收陽光中損害生物DNA的紫外線，提供了良好的保護罩，讓海洋生物慢慢能發展到陸地來生活。

如果將藍綠藻的豐功偉業講得像寫小說一般： 1.   比藍綠藻更早演化形成的厭氧性細菌，一定會恨死藍綠藻，因為本來這地球是屬於牠們的，討厭的藍綠藻演化出現後，厭氧性細菌大多數被滅絕，少數躲到動物的腸道中(例如大腸桿菌)，或是極端惡劣的無氧環境下苟延殘喘的存活著！ 2.   但是反過來說：現在存活在地球上的所有需氧性生物—原生生物、真菌、植物、動物(包括我們人類)，都應該好好的感謝藍綠藻，不是牠們的偉大功德—產生氧氣，製造臭氧層，海水中的生物是不可能登陸成功！(一到陸地上，就被陽光中的紫外線破壞DNA而突變死亡。

) 3.  偉哉藍綠藻！你是陸生生物的催生者！ 圖11.不同地質年代大氣層氧氣濃度的變化情形。

圖片來源：http://c431376.r76.cf2.rackcdn.com/11696/fpls-02-00028-HTML/image_m/fpls-02-00028-g001.jpg Anoxygenicphotosynthesisstarts─無氧光合作用開始(37億年前) Oxygenicphotosynthesisstarts─有氧光合作用開始(32億年前) Cambrianexplosion─寒武紀大爆發 6.    由圖11.可看出直到大約24億年前大氣層中的O2濃度才顯著的增加。

引起了演化史上的氧氣浩劫事件(TheOxygenCatastrophe=TheGreatOxygenationEvent)。

7.    大氣層的氧氣與甲烷作用O2+CH4→CO2+H2O，甲烷是很重要的溫室效應氣體，溫室效應的能力是CO2的300倍。

地球大氣層沒有甲烷的保護，熱能一直逸散到太空中，產生了地球第一次，也是最長的一次冰河時期—休倫冰河時期(HuronianGlaciation,24～21億年前)。

單細胞生物如何差點消滅了全球所有的生物－安納蘇亞·威利斯(Howasingle-celledorganism almostwipedoutlifeonearth—AnusuyaWillis) 這是TED的短片(4分13秒)，需要的網友請上YOUTUBE網站點閱，因為它有中文(台灣)的翻譯，而且翻譯的很好！TED實在是造福大家良多！ 詳細簡潔清晰的敘述了氧氣浩劫事件！還配合很好看的卡通動畫！ 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=dO2xx-aeZ4w 8.    藍綠藻胞內共生(Endosymbiosis)進入植物細胞，形成葉綠體(Chloroplast)。

圖12.胞內共生學說(EndosymbiosisTheory) 圖左下方的光合作用菌指的是藍綠藻—→植物細胞之葉綠體。

圖左上方的細菌指的是紫色光合自營菌—→真核細胞之粒線體。

圖片來源：https://www.slideshare.net/ribowsone/05-112659105 張貼者： freak 於 清晨6:01 以電子郵件傳送這篇文章BlogThis！分享至Twitter分享至Facebook分享到Pinterest 2則留言: Unknown2019年1月16日下午5:30好精彩的整理相信你是一位優秀的老師雖然沒有在課堂上授課但網路是你更大的舞臺...回覆刪除回覆回覆Unknown2019年8月5日上午9:13受小弟一拜，您真的是一位優秀至極的敎育家，很多散沙似的概念在您這裡都可以得到整合回覆刪除回覆回覆新增留言載入更多… 較新的文章 較舊的文章 首頁 訂閱： 張貼留言(Atom) 總網頁瀏覽量 網誌存檔 ►  2020 (3) ►  四月 (1) ►  三月 (1) ►  一月 (1) ▼  2018 (105) ►  十一月 (7) ▼  十月 (24) RNA世界假說(RNAWorldHypothesis)10-31-2018 真核細胞隔間化(EukaryoticCellCompartmentation)10-3... 最接近真核細胞之原核細胞—洛基古菌(Lokiarchaeota)10-28-2018 8千6百萬年前深海沉積泥中的微生物10-26-2018 成年哺乳動物腦部神經元的新生(AdultNeurogenesis)？10-24-2018 神經管的發育；脊髓與腦的形成10-23-2018 脊索(notochord)與神經管(neuraltube)10-22-2018 最早的脊椎動物化石—海口魚(Haikouella)及昆明魚(Myllokumingia)... 植物的內在防禦機制(InternalDefensesmechanism)10-2... 植物的外在防禦機制(ExternalDefensesmechanism)10-18... 最大的單細胞生物—杉葉蕨藻10-17-2018 精彩的生物多樣性(Biodiversity)實例—巴西堅果、刺鼠、蘭花蜜蜂10-17-2018 寒武紀海洋中的奇蝦(Anomalocaris)擁有不可思議的複眼(compoundeye)... 史上最大的動物—藍鯨(BlueWhale)10-16-2018 改寫演化史的兩種微生物：藍綠藻與紫色細菌10-14-2018 四種能行光合作用(Photosynthesis)的動物？10-13-2018 海中水母大爆發(JellyfishExplosion)！10-11-2018 物競天擇適者生存的演化理論能適用到細胞層次嗎？10-10-2018 藍綠藻(Cyanobacteria)的結構及演化上的重要性10-08-2018 演化史上的氧氣大浩劫(TheOxygenCatastrophe)10-08-2018 面積可達到半個台灣大的牛奶海(TheMilkySea)10-06-2018 魚類的墳場—在海底綿延數百公里的海洋死區(DeadZone)10-04-2018 藍綠藻藻華(CyanobacteriaBloom)II10-02-2018 藍綠藻藻華(Cyanobacteriabloom)10-01-2018 ►  九月 (41) ►  八月 (33) ►  2017 (26) ►  八月 (1) ►  七月 (12) ►  六月 (2) ►  三月 (9) ►  二月 (2) ►  2016 (1) ►  十月 (1) ►  2015 (14) ►  九月 (2) ►  八月 (7) ►  六月 (2) ►  二月 (1) ►  一月 (2) ►  2014 (5) ►  十二月 (3) ►  四月 (1) ►  三月 (1) ►  2013 (32) ►  十二月 (1) ►  十一月 (6) ►  七月 (14) ►  六月 (2) ►  四月 (1) ►  三月 (5) ►  二月 (2) ►  一月 (1) ►  2012 (6) ►  十二月 (2) ►  八月 (2) ►  六月 (2) ►  2011 (6) ►  十一月 (4) ►  十月 (2) ►  2010 (4) ►  五月 (2) ►  四月 (1) ►  三月 (1) 追蹤者 關於我自己 freak 我曾任教於陽明大學，是一名教生命科學教了快三十年的老師，許多內容，班班相同，年年流轉，教了快三十年早已深植腦海中。

約8年前因病退出教壇後，發現有些生命科學的事已開始逐漸慢慢淡忘了，不由得想起麥克阿瑟將軍(GeneralMacArthur)的名言“Oldsoldierneverdie,theyjustfadeaway.”目前唯一沒變的是對生命科學的喜好與熱誠，有靈感時塗塗鴉一些心得和網友們分享這是Blogger的緣起。

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