植物葉的組成和葉序

一片完全的葉有三個部分組成，即葉片、葉柄、托葉。

這三部分構成了一片完全的葉，但在我們所常見的植物中，它們的葉並非都具有這三者，不乏缺一、二的，最多是缺少托葉，其次是缺少葉柄。

有趣的是還有缺少葉片的，如相思樹，除幼苗時期外，全樹的葉均無葉片，只剩下擴展成扁平狀的葉柄。

1.葉片 葉片是葉的主體部分，通常為一綠色扁平體，兩側對稱，有背腹之分。

在葉片上有許多可供我們識別植物的特徵，除了葉形、葉尖、葉基、葉緣以外，我們還應注意在葉片上的一些附屬物，特別是各種形態的毛被。

某些植物葉片的葉肉中有許多透明的油點，如芸香科植物都有這個特點，其中不同的種，它的油點大小，分布疏密均有所差異;有些植物的葉肉中則生有不透明的黑點;有些在葉片背面覆蓋上一層白粉;有些在背面密被一片亮晶晶的小珍珠狀的腺體。

更多的是在葉的兩面或僅在背面生有各種毛被，如柔毛、茸毛、硬毛、刺毛、鱗片狀毛，或者有分枝的向四面輻射的星狀毛等等。

也有許多植物的葉片是光滑無毛、無任何附屬物的。

2.葉柄 葉柄是葉片與莖的聯繫部分，位於葉片的基部，上端與葉片相連，下端著生在莖上。

葉柄通常呈細圓柱形或扁平形或具溝漕。

不同的植物，其葉柄的形狀、粗細、長短都有所不同。

有些葉柄長達一米以上，如棕櫚;有些葉柄仍短，近乎無柄，如金絲桃;有結葉柄極粗壯，如白菜;有些葉柄細長並能卷纏它物，如女萎;有些葉柄局部膨大成氣囊，如水葫蘆。

少數植物葉柄的著生方式很奇特，不是長在葉片其部，而是長在葉片背面中央，好像一把撐開雨傘的傘柄，這種稱為盾狀著生，如蓮、千金藤。

在同種植物中，當葉片長成後，葉柄的形態變化是不大的，長短雖有所不同，但總在某一幅度之內，因此，有時也用葉柄作為識別植物的特徵之一。

3.托葉 托葉是大家所不注意，也不熟悉的部分。

它通常著生在葉柄基部兩側，成對生長，也有著生在葉柄與莖之間。

托葉的形狀、大小因植物種類不同差異甚大，一般較細小。

但托葉在區別各種植物中，常常是一個很重要的依據，比葉柄還顯得重要些，在同一種植物的不同個體中，托葉的有無是極為一致的，其質地、形態也不會有多少變化。

因此，對這小小的托葉我們要予以足夠的重視。

在有些植物中，托葉的存在是短暫的，隨著葉片的生長，托葉很快就脫落，僅留下一個不為人所注意的著生托葉的痕跡，這種情況稱為托葉早落，如石楠的托葉。

在托葉早落的植物中，有些托葉長成筆套狀，套在頂芽上，當葉片長大托葉早落後，在幼枝上留下一個環狀的痕跡。

這個痕跡稱托葉環，如玉蘭、荷花玉蘭的幼枝上即有許多托葉環，這個識別某些植物的重要依據。

有些植物的托葉，能伴隨葉片在整個生長季節中存在，這種情況稱為托葉宿存，如龍芽草，在其葉柄基部有一對很大的托葉始終存在。

也有些植物的托葉變得很細小，成針刺狀，如六月雪的托葉即如此。

有些植物的托葉變成薄膜狀，包圍在莖節的外面，這種托葉稱為鞘狀托葉，如桅子、水蓼。

有的托葉還會演變為卷鬚，如菝葜，其托葉上端兩側變為兩條細長的卷鬚，用以攀援它物，托葉除了早落、宿存兩種情況外，還有第三種情況，那就是托葉根本不存在。

在葉的生長過程中，托葉完全退化了，連痕跡也看不到。

沒有托葉的植物是相當多的，而且很一致的出現在許多大類群的植物中，因此，托葉的有和無，早落或宿存、大小和形態、質地以及托葉與葉柄結合的程度等等，都是識別植物中不可忽視的特徵。

二、葉片的形態 葉片的形態包括整個葉片的外形，葉片尖端，葉片基部，葉片邊緣等幾個部分。

1.葉形 葉形是指兩個葉片的外形。

不同的植物，葉形的變化很大，即使在同一種植物的不同植株上，或者同一植株的不同枝條上，葉形也不會絕對一樣，多少還會有一些變化，但也不是說同一種植物的葉形是變化無究的，它的變化總還是在一定的範圍內。

常見的葉形有：

(1)針形 葉片細長，頂端尖細如針，橫切面呈半圓形，如黑松;橫切面呈三角形，如雪松。

(2)披針形 葉片長約為寬4~5倍，中部以下最寬，向上漸狹，如垂柳;若中部以上最寬，向下漸狹，則為倒披針形，如楊梅。

(3)矩圓形 亦稱長圓形。

葉片長約為寬的3~4倍，兩側邊緣略平行，如枸骨。

(4)橢圓形 葉片長約為寬的3~4倍，最寬處在葉片中部，兩側邊緣呈弧形，兩端均等圓，如桂花。

(5)卵形 葉片長約為寬的2倍或更少，最寬處在中部以下，向上漸狹，如女貞;如中部以上最寬，向下漸狹，則為倒卵形，如海桐。

(6)圓形 葉片長寬近相等，形如圓盤，如獼猴桃。

(7)條形 葉片長而狹，長為寬的5倍以上，兩側邊緣近平行，如水杉。

(8)匙形 葉片狹長，上部寬而圓，向下漸狹似湯匙，如金盞菊。

(9)扇形 葉片頂部甚寬而稍圓，向下漸狹，呈張開的摺扇狀，如銀杏。

(10)鐮形 葉片狹長而少彎曲，呈鐮刀狀，如南方紅豆杉。

(11)腎形 葉片兩端的一端外凸，另一端內凹，兩側圓鈍，形同腎臟，如如意堇。

(12)心形 葉片長寬比如卵形，但基部寬而圓，且凹入，如紫荊;如頂部寬圓而凹入，則為倒心形，如酢漿草。

(13)提琴形 葉片似卵形或橢圓形，兩側明顯內凹，如白英。

(14)菱形 葉片近於等邊斜方形，如烏桕。

(15)三角形 葉片基部寬闊平截，兩側向頂端匯集，呈任何一種三邊近相等的形態，如扛板歸。

(16)鱗形 專指葉片細小呈鱗片狀的葉形，如側柏。

以上是幾種較常見的葉形，除此以外還有劍形、鍥形、箭形等。

其實在各種植物中，葉形遠遠不止這些，也不完全長得像上述那麼典型，例如它即像卵形，又像披針形，因此只能稱它為卵狀披針形;有時它即像倒披針形，又像匙形，就稱它為匙狀倒披針形。

在觀察葉形時，要注意有些植物具有異形葉的特點，就是在同一植株上，具有二種明顯不一致的葉形。

如薜荔，在不開花的枝上，葉片小而薄，心狀卵形;在開花的枝上，葉大呈厚革質，卵狀橢圓形，兩者大小相差數倍，但這兩種葉都可出現在同一植株上。

水生植物菱亦如此，浮於水面的葉呈菱狀三角形，沉在水中的葉則為羽毛狀細裂，兩者相差懸殊。

異形葉的現象出現在同一種的不同植株上，就比較麻煩，如柘樹的雄株與雌株葉形不一，時常會被人誤認為兩種植物。

2.葉尖 葉尖是指葉片遠離莖杆的一端，亦稱頂端、頂部、上部。

常見的有：

(1)卷鬚狀 葉片頂端變成一個螺旋狀的或曲折的附屬物。

(2)芒尖 葉片頂端突然變成一個長短不等，硬而直的鑽狀的尖頭。

(3)尾狀 葉片頂端逐漸變尖，即長而細弱，形如動物尾巴。

(4)漸尖 葉片頂端尖頭延長，兩側有內彎的邊。

(5)銳尖 葉片頂端有一銳角形，硬而銳利的尖頭，兩側的邊直。

(6)驟尖 葉片頂端逐漸變成一個硬而長的尖頭，形如鳥啄。

(7)鈍形 葉片頂端鈍或狹圓形。

(8)凸尖 葉片頂端由中脈向外延伸，形成一短而銳利的尖頭。

(9)微凸 葉片頂端由中脈向外延伸，形成一短凸頭。

(10)微凹 葉片頂端變成圓頭，其中央稍凹陷，形成圓缺刻。

(11)凹缺 葉片頂端形成一個寬狹不等的缺口。

(12)倒心形 葉片頂端缺口的兩側呈弧形彎曲。

此外，還有截形、刺凸、齧斷狀等等。

3.葉基 葉基是指葉片靠近莖杆的一端，亦稱基部、下部。

常見的有下列幾種：

(1)心形 基部在葉柄連接處凹入成一缺口，兩側各形成一圓形邊緣。

(2)耳垂形 基部兩側各有一耳垂形的小裂片。

(3)箭形 基部兩側各有一向後並略向外的小裂片，裂片通常尖銳。

(4)楔形 葉片中部以下向基部兩側漸變狹，形如楔子。

(5)戟形 基部兩側各有一向外伸展的裂片，裂片通常尖銳。

(6)盾形 葉片與葉柄相連在葉片的中央，或在邊緣以內的某一點上。

(7)偏斜 基部兩側大小不均衡。

(8)穿莖 基部深凹入，兩側裂片相合生而包圍著莖部，好像莖貫穿在葉片中。

(9)抱莖 沒有葉柄的葉，其基部兩側緊抱著莖。

(10)合生穿莖 對生葉的基部兩則裂片彼此合生成一整體，而莖恰似貫穿在葉片中。

(11)截形 基部平截成一直線，好像被切去的。

(12)漸狹 基部兩則逐漸內彎變狹，與葉尖的漸尖類似。

4.葉緣 葉緣即葉片上除了葉尖、葉基以外的邊緣。

葉緣的形態(圖15)常見的有下列幾種。

(1)全緣 葉緣完整無缺，光滑成一連線。

(2)齒牙狀 葉緣具尖齒，但齒的兩側近等長，齒尖直指向外。

(3)鋸齒狀 葉緣有內、外角均尖銳的缺刻，缺刻的兩邊平直，而且齒尖向前。

如缺刻較小，則稱小鋸齒;如齒尖有腺體，則稱腺質鋸齒。

(4)重鋸齒狀 葉緣上鋸齒的兩側又有小鋸齒。

(5)圓齒狀 葉緣有向外突出的圓弧形的缺刻，兩弧線相連處形成一內凹尖角。

(6)凹圓齒狀 葉緣有向內凹陷的圓弧形缺刻，兩弧線相連處形成一外凸的尖角。

(7)波狀 順緣起伏如浪波，內、外角都呈圓鈍形。

(8)睫毛狀 葉緣有細毛向外伸出。

(9)掌狀淺裂 葉片具掌狀脈，裂片沿脈間掌狀排列，裂片的深度不超過1/2。

(10)掌狀深裂 裂片排列形式同上，裂片深度超過1/2，但葉片並不因缺刻而間斷。

(11)掌狀全裂 裂片排列形式同上，裂片深達中央，造成葉片間斷，裂片之間彼此分開。

(12)羽狀淺裂 葉片具羽狀脈，裂片在中脈兩側像羽毛狀分裂，裂片的深度不超過1/2。

(13)羽狀深裂 裂片排列形式同上，裂片深度同掌狀深裂。

(14)羽狀全裂 裂片排列形式同上，裂片深度同掌狀全裂。

在識別植物時，在葉形、葉尖、葉基、葉緣這四者中，應該把更多的注意力放在葉緣上，因為葉緣與其他三者相比，它的性狀顯得尤為穩定。

如黃檀小葉片的全緣，白櫟葉緣波狀，青岡櫟葉緣二分之一以上才有鋸齒，化香小葉邊緣有重鋸齒等等，都是極為穩定的。

當然，並不是說葉緣的形態在一個種內就一成不變，少數的植物，尤其是在栽培植物中，也會有一些變化。

如桂花葉緣有銳鋸齒，但有些植株上的葉緣卻近乎全緣;楊梅葉緣是全緣，但有時也會有鋸齒，類似的情況，總的來說並不多見。

相比之下，葉形的變化就多一些，在同一個種的不同植株上，甚至在同一植株的不同枝條上，其葉形也會有不少變化，相差甚大。

如垂柳葉片的形態有矩圓形、披針形、倒卵形、倒卵狀長橢圓形，還有寬橢圓形等。

同一種植物，具有二、三種葉形是很普通的，尤其在萌生枝條上生長的葉片，與正常枝條上的葉形往往相差甚大。

葉在莖上排列的方式稱為葉序。

植物體通過一定的葉序，可以使葉片均勻地、有規律地向四面分布，使枝葉充分地照到陽光，有利於光合作用的進行。

葉序的類型主要有：

1.簇生 凡是2片或2片以上的葉著生在節間極度縮短的莖上，外觀似從一點上生出，稱為簇生，如馬尾松是2條針形葉一簇，白皮松是3條針形葉一簇，銀杏、雪松是多枚葉片一簇。

2.套折 葉片左右著生，排成兩列，但節間極不發達，而使葉集中在基部，恰如從根上生出，而各葉由外向內葉基部依次套抱，如蔦尾、蝴蝶花。

3.互生 凡是在莖的每一節上著生一片葉的稱為互生，如樟、向日葵。

如果每一節上的葉片，各自向左右兩側展開成一平面，則稱為葉兩列互生，如杉、香榧側枝上的葉。

4.對生 凡是在莖的每節上，相對著生兩片葉的，稱為對生，如女貞、石竹。

同互生葉序一樣，在對生葉序的每一節上，兩片葉均左右展開成一平面，稱兩列對生，如金鐘花。

在對生葉序中，上一節的對生葉向左右展開，下一節的對生葉向前後展開，上下兩對葉呈十安形交叉，稱為交互對生，如女貞。

5.輪生 凡是在莖的每一節上，著生3片或更多片葉的稱為輪生，如夾竹桃為3葉輪生，百部為4葉輪生，七葉一枝花為5~11葉輪生。

此外，在草本植物中，還有一種稱為基生，這是指莖極度縮短，其葉恰如從根上成簇生出，如蒲公英、車前。

在一些草本植物中，如金盞菊、薺萊，開始只長基生葉，要開花時，地上莖才向生長，莖上有互生的葉片，這種植物就有基生葉和莖生葉兩種情況。

蒲公英、車前除了基生葉外，永不長莖生葉。

葉序是植物所具有比較明顯而又穩定的特徵，是經常被用作識別植物的重要標誌之一。

在所有的種子植物中，多數植物具有互生葉序，這是最普遍的一種類型，少部份是對生葉序，輪生葉序更少。

在各種植物中，絕大多數植物具有一種葉序，但也有數植物會在同一植物體上生長兩種葉序類型，如圓柏、桅子有對生和三葉輪生兩種葉序;紫薇、野老鸛草有互生和對生兩種葉序;最有趣的是金魚草，在一個植株上，甚至可以看到互生、對生、輪生三種葉序。

四、葉脈和脈序

1.葉脈 葉脈就是生長在葉片上的維管束，它們是莖中維管束的分枝。

這些維管束經過葉柄均勻地分布到葉片的各個部份。

位於葉片中央較粗壯的一條脈叫中脈或主脈。

在中脈兩側第一次分出的脈叫側脈，聯結各側脈間次級脈叫小脈或細脈。

2.脈序 脈序是指葉脈在葉片上分布的形式。

脈序的主要類型有三種：

(1)網狀脈 葉片上的葉脈分枝，由細脈互相聯結形成網狀，稱網狀脈。

如主脈明顯，側脈羽狀排列，並幾達葉緣，則稱羽狀網脈，如女貞、垂柳。

如由主脈的基部同時產生多條與主脈近似粗細的側脈，其間再由細脈形成網狀，就稱為掌狀網脈，如麻、八角金盤等。

如從主脈基部兩側只產生一對側脈，這一對側脈明顯比其他側脈發達，這種稱三出脈，如山麻杆、朴樹等;當三出脈中的一對側脈不是從葉片基部生出，而是離開基部一段距離才生出時，則稱為離基三出脈，如樟。

由於三出脈、離基三出脈中的細脈都形成網狀，所以它們都屬於網狀脈類型。

(2)平行脈 葉片上的中脈與側脈、細脈均平行排列或側脈與中脈近乎垂直，而側脈之間近於平行，這些都稱為平行脈。

如果所有葉脈都從葉基發出，彼此平行直達葉尖，細脈也平行或近於平行生長，這種則稱為直出平行脈。

如麥冬、莎草等;如所有葉脈都從葉片基部生出，則彼此之間的距離逐步增大，稍作弧狀，最後距離又縮小，在葉尖匯合，這種則稱為弧形平行脈，如紫萼、玉簪等;如所有葉脈均從葉片基部生出，以輻射狀態向四面伸展，這種則稱為射出平行脈，如棕櫚;如側脈垂直或近於垂直主脈，側脈之間彼此平行直達葉緣，這種則稱為側出平行脈，如芭蕉、美人蕉等。

(3)叉狀脈 葉片上的葉脈無中脈、側脈之分。

葉脈從葉基生出後，均呈2叉狀分枝，特稱叉狀脈。

這種脈序形式在種子植物中極少見，僅在銀杏中出現。

羽尖脈、平行脈這兩大脈序類型，對於識別植物具有重要意義，因為所有種子植物，除了銀杏屬於叉狀葉脈以外，不是網狀脈就是平行脈，網狀脈基本上屬雙子葉植物所具有的特徵，平行脈則屬單子葉植物所具有的特徵，除了個別有例外，其他都如此。

脈序的形式，在植物體的各種性狀中，屬比較保守的性狀，幾乎不受環境或其他因素的影響而改變，而且在一個大類群的成員中，其脈序的細微特徵也相當一致。

因此在識別植物時，脈序是一個很有價值的表征依據。

如側脈與主脈的夾角大小、側脈的數目、側脈是否直達葉緣、或者伸出葉緣之外、或者未達葉緣即變曲、末端是否相互連結、葉脈在葉面上是否突起還是下陷、是主脈突起側脈下陷還是側脈突起主脈下陷、或全部突起、或全部下陷、葉片背面的情況如何等等。

1.單葉 葉片是一個單個的稱單葉。

單葉如具葉柄，則在葉柄上只著生一片葉片，葉柄的另一端著生在枝條上，葉柄與葉片間不具關節。

它是植物中最普遍的一種葉型。

2.複葉 有兩片至多片分離的小葉片，共同著生在一個總葉柄或葉軸上，這種形式的葉稱為複葉。

複葉中的每一片小葉如具有葉柄，則稱為小葉柄。

這小葉柄的一端著生在一片小葉上，另一端著生在總葉柄或葉軸上，而絕不會著生在枝條上，如果沒有小葉柄，則小葉直接著生在葉軸或總葉柄上，只有總葉柄才著生在枝條上。

複葉有下列幾種：

(1)羽狀複葉 小葉在葉軸的兩側排列成羽毛狀稱為羽狀複葉。

在羽狀複葉中，如果葉軸頂端只生長一片小葉，稱為奇數羽狀複葉或單數羽狀複葉，如槐樹;當葉軸頂端著生兩片小葉時，稱為偶數羽狀複葉或雙數羽狀複葉，如無患子。

在羽狀複葉中，如果葉軸兩側各具一列小葉時，稱為一回羽狀複葉，如槐樹;如葉軸兩側有羽狀排列的分枝，在分枝兩側才著生羽狀排列的小葉，這種稱為二回羽狀複葉，如合歡;以此類推，可以有三回以至多回羽狀複葉。

根據以上情況，說得確切些，就可以把槐樹葉稱為一回奇數羽狀複葉，無患子葉稱為一回偶數羽狀複葉，合歡葉為二回偶數羽狀複葉。

在羽狀複葉中，如果其小葉大小不一，參差不齊，或大小相間，則稱為參差羽狀複葉，如番茄、龍芽草等。

(2)掌狀複葉 在複葉上沒有葉軸，小葉排列在總葉柄頂端的一個點上，以手掌的指狀向外展開，稱為掌狀複葉，如木通、五加，是五小葉的掌狀複葉。

羽狀複葉和掌狀複葉的區別，除了小葉的排列方式不一以外，另一個明顯區別是前者有葉軸，後者沒有葉軸。

(3)三出複葉 在總葉柄頂端只著生三片小葉，稱為三出複葉。

如果三片小葉均無小葉柄或有等長的小葉柄，則稱為三出掌狀複葉，前者如酢漿草，後者如白車軸草;如果頂端小葉柄較長，兩側的小葉柄較短，就稱為三出羽狀複葉，如雞眼草。

(4)單身複葉 在三出複葉中，由於側生二小葉退化掉，僅留下一枚頂生的小葉，看起來似單葉，但在其葉軸頂端與頂生小葉相連處有一關節，這處特殊的複葉稱單身複葉，如桔。

在單身複葉中，葉軸的兩側通常或大或小向外作翅狀擴展。

在識別植物時，單葉和複葉是經常首先應用的特徵。

判斷時，關鍵是要正確判斷葉軸和枝條或者總葉柄和枝條。

它們差別的關鍵所在是葉軸或總葉柄的頂端沒有芽，而小枝的頂端具頂芽。

發我們能確定它是葉軸或總葉柄時，著生在它上面的不管有多少小葉，它都是一片複葉;當我們確定它是枝條時，著生在它上面的每一片葉，都是一片單葉。

此外，作為複葉中的每一片小葉，它的葉腋內是不會長腋芽的，腋芽只出現在葉軸或總葉柄的腋內，而作為單葉的每一片葉腋中均有腋芽。

在落葉時，作為複葉，它的葉軸與總葉柄是會脫落的，而在枝條上的單葉，當單葉脫落後，枝條一般並不隨它而脫落。